Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Комплекс Гольджи. Полярность комплекса Гольджи. Особенности процессинга молекул и направленный транспорт веществ.

Комплекс Гольджи — сложно организованная мембранная органелла, образованная тремя основными элементами — (1) стопкой уплощен­ных мешочков (цистерн), (2) пузырьками и (3) вакуолями, или секре­торными пузырьками.

1. Цистерны имеют вид изогнутых дисков («блюдец») диаметром 0.5-5 мкм и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных простран­ством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой — к плазмолемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отли­чается особым составом ферментов, определяющим характер реакций процессинга белков. Периферические отделы цистерн несколько рас­ширены, от них отщепляются пузырьки и вакуоли. Механизм, удержи­вающий стопку в виде единого образования, неизвестен. При наличии в клетке множественных диктиосом их цистерны связаны друг с другом системой анастомозирующих и ветвящихся трубочек.

2. Пузырьки — сферические окруженные мембраной элементы диа­метром 40-80 нм с содержимым умеренной плотности; образуются путем отщепления от цистерн.

3. Вакуоли — крупные (диаметр — 0.1-1.0 мкм), окруженные мемб­раной сферические образования, отделяющиеся от цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной плотности, находящийся в процессе конденсации (конденсирующие вакуоли).

Полярность комплекса Гольджи. Комплекс Гольджи представля­ет собой поляризованную структуру, в которой выделяют две поверх­ности, обладающие структурными и функциональными различиями:

(а) цис - незрелую, формирующуюся -выпуклой формы, обращенную к ЭПС и связанную с системой мелких (транспортных) пузырьков, отщепляющихся от ЭПС

(б) транс -, зрелую — вогнутой формы, обращенную к плазмолемме и связанную с отделяющимися от цистерн вакуолями. Между цистернами цис- и транс-поверхностей располагают­ся цистерны медиальной части комплекса Гольджи.

Транспорт веществ в комплексе Гольджи. Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цис-поверхности, а выходят в вакуолях с транс-поверхности; каким обра­зом осуществляется их перенос внутри комплекса, в ходе которого про­исходит их процессинг, остается неизвестным. Возможные пути этого транспорта описываются двумя моделями:

1) модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слия­ния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происхо­дит новообразование цистерн (что легло в основу термина «формирую­щаяся поверхность»), в дальнейшем смещающихся к транс-поверхнос­ти, по достижении которой они распадаются на вакуоли («зрелая по­верхность»). Согласно этой модели, одни операции процессинга сменя­ются другими при перемещении самой цистерны по ходу изменений ее состава. Транспорт веществ из одной цистерны в другую, в соответст­вии с описанной моделью, отсутствует

2) модель везикулярного транспорта предполагает, что цистер­ны не меняют своего расположения (остаются постоянно на своем месте), а продукты синтеза переносятся от цис- к транс-поверхности в пузырьках (везикулах), которые отпочковываются от предшествующей цистерны, сливаясь с последующей.

13) Структура и функции эндосом и лизосом. Типы лизосом.

Аппарат внутриклеточного переваривания представлен систе­мой особых органелл — мембранных пузырьков с кислым содержимым эндосом и лизосом, которые обеспечивают катаболические процессы в цитоплазме клетки. Функция аппарата внутриклеточного переваривания состоит в регулируемом внутри­клеточном расщеплении макромолекул внеклеточного и внутриклеточ­ного происхождения.

Мембрана эндосом и лизосом (толщиной около 6 нм) помимо наличия протонного насоса обладает рядом других важных свойств:

(1) она содержит рецепторы, обусловливающие ее связывание с мем­браной гидролазных и транспортных пузырьков, а также фагосом,

(2) обеспечивает свободную диффузию низкомолекулярных продуктов переваривания макромолекул в гиалоплазму,

(3) в неповрежденном со­стоянии представляет собой барьер, препятствующий их утечке в гиалоплазму.

Эта мембрана стабилизируется гормонами кортикостероидами.

Эндосомы — мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым, которые обеспечивают перенос макромолекул с поверх­ности клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на ста­диях, предшествующих лизосомальному уровню деградации. В связи с указанными свойствами совокупность эндосом в настоящее время счи­тают не просто механизмом транспорта веществ в клетке (как полага­ли ранее), а частью системы их переваривания («внутриклеточного пи­щеварительного тракта»), в которую входят также лизосомы.

Путь транспорта и деградации веществ в клетке можно опи­сать последовательностью: ранняя эндосома -» поздняя эндосома -> лизосома.

Лизосомы ранее традиционно подразделялись на первичные и вторичные активные. Гидролазные пузырьки (неактивные первичными лизосомами) — округлые мембранные органеллы диаметром до 200-400 нм с мелкозернистым плотным матриксом, содержащие литические фер­менты в неактивной форме. В большинстве клеток они имеют очень малые размеры (порядка 50 нм), а их надежная идентификация возмож­на лишь путем демонстрации содержащихся в них ферментов.

Лизосомы (активные вторичными лизосомами) — орга­неллы, активно участвующие в завершающих этапах процесса внутри­клеточного переваривания захваченных клеткой макромолекул посред­ством широкого спектра литических ферментов при низких значениях рН (5.0 и ниже). Они формируются с участием поздних эндосом. Диа­метр лизосом обычно составляет 0.5-2 мкм, а их форма и структура могут существенно варьировать в зависимости от характера перевари­ваемого материала.

Типы лизосом:

1) Фаголизосома формируется путем слияния поздней эндосомы или лизосомы с фагосомой, называемой также гетерофагосомой — мембранного пузырька, содержащего материал, захваченный клеткой извне и подле­жащий внутриклеточному перевариванию; процесс разрушения этого материала называется гетерофагией

2) Аутофаголизосома образуется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с аутофагосомой — мембранным пузырьком, содержащим собственные ком­поненты клетки, подлежащие разрушению. Процесс переваривания это­го материала называют аутофагией. Источником мембраны, окружаю­щей клеточные компоненты, служит грЭПС.

3) Мультивезикулярное тельце представляет собой крупную (диаметром 200-800 нм) сфери­ческую окруженную мембраной вакуоль, содержащую мелкие (40-80 нм) пузырьки, погруженные с светлый или умеренно плотный матрикс. Оно образуются в результате слияния ранних эндосом с поздней, причем мелкие пузырьки формируются, вероятно, путем отпочковывания внутрь от мембраны вакуоли. Матрикс тельца содержит литические ферменты и, очевидно, обеспечивает постепенное разрушение внутренних пузырь­ков.

4) Остаточные тельца — лизосомы, содержащие непереваренный материал, которые могут длительно находиться в цитоплазме или выде­лять свое содержимое за пределы клетки.