Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

Генетика занимается изучением генетической конституции организмов и законами, управляющими передачей наследственной информации от одного поколения к другому. Популяционная генетика – это область генетики, изучающая наследственную преемственность в группах организмов, то есть в популяциях. Генетики-популяционисты исследуют генетическую структуру популяций из поколения в поколение. Наследственные изменения, происходящие в ряду поколений, лежат в основе процесса эволюции. Поэтому популяционную генетику можно также рассматривать и как эволюционную генетику.

Единицей живой материи является организм. У одноклеточных организмов это клетка, у многоклеточных он состоит из множества взаимозависимых клеток. Элементарной единицей эволюционного процесса является не организм (особь), а популяция.

Популяция – это сообщество особей, связанных между собой родственными и брачными узами, то есть популяция представлена особями, принадлежащими к одному виду. Родственными узами связаны члены любой популяции, но у организмов с бесполым размножением отсутствуют связи, возникающие в результате перекрестного оплодотворения. Сообщество скрещивающихся друг с другом особей называется менделевской, или панмиктической, популяцией. Всякая панмиктическая популяция по ее генетической структуре подчиняется менеделевским законам наследственности, которые реализуются не в пределах отдельного скрещивания, а в популяции в целом.

Отдельно взятый организм не может служить элементарной единицей процесса эволюции, поскольку его генотип остается неизменным на протяжении жизни, время которой ограничено. Популяция же представляет непрерывный ряд поколений и генетическая структура ее может меняться от поколения к поколению, то есть эволюционировать. Непрерывность существования популяций во времени обеспечивается механизмом наследственности.

При изучении процесса эволюции важное значение имеет представление о генофонде. Генофондом называется совокупность генов всех особей популяции, характеризующихся определенной частотой их встречаемости. Для диплоидных организмов генофонд популяции, насчитывающей N особей, состоит из 2 N гаплоидных геномов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от родителей. Таким образом, генофонд популяции, состоящей из N особей, включает в себя по 2 N генов каждого локуса и N пар гомологичных хромосом. Исключение составляют половые хромосомы и сцепленные с полом гены, которые представлены в каждом гетерогаметном организме в одном экземпляре.

Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов, хотя реально мы видим фенотипы, а не генотипы и гены. Если известно соотношение между генотипами и соответствующими им фенотипами, то по частотам фенотипов можно рассчитать частоты соответствующих генотипов.

Иногда при описании генетической изменчивости по данному локусу удобнее оперировать не частотами генотипов, а частотами отдельных аллелей. Это вызвано тем, что различных аллелей бывает меньше, чем генотипов. При двух аллелях число различных генотипов равно трем (АА, Аа, аа), при трех аллелях – шести, а при четырех – десяти. В общем случае если число различных аллелей одного локуса равно К, то число возможных генотипов равно К (К +1)/2.

Предположим, что популяция состоит из N диплоидных особей, а исследуемый локус представлен двумя аллелями. Через D обозначим число гомозигот по одному аллелю (АА); через Н – число гетерозигот (Аа); через R – число гомозигот по другому аллелю (аа). Тогда D+H+R=N. Поскольку каждая особь имеет два аллеля, то можно рассчитать число и долю их в популяции. Так, число аллелей А равно 2 D+H, а доля их в популяции составит , так как N особей содержит 2 N аллелей. Величина эта обозначается через Р и носит название частоты аллеля А. Число другого аллеля (а) равно 2 R+Н, а доля его в популяции будет равна . Частоту другого аллеля принято обозначать через q. Соотношение частоты доминантного и рецессивного аллелей и частоты гомозиготных (АА, аа) и гетерозиготных (Аа) генотипов выражают в процентах или долях единицы и называют генетической структурой популяции. Заметим, что сумма всех частот аллелей, так же как и сумма всех частот генотипов, всегда должна быть равна единице. Если имеется два аллеля с частотами р и q, то р+q =1, а если три аллеля с частотой р, q и r, то р+q+r = 1.

Законы Менделя ничего не говорят о частотах генотипов в популяциях. Именно об этих частотах идет речь в законе Харди-Вайнберга. Основная суть закона состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а именно мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, что если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичными) соотношениями.

Закон Харди-Вайнберга сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Из этого закона вытекает следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение (табл. 13).

Таблица 13

Равновесие Харди-Вайнберга для двух аллелей

После анализа таблицы получим выражение: р² (АА) +2pq (Аа) +q² (аа)=1, которое представляет собой формулу закона Харди-Вайнберга. Согласно этой формуле, количество гомозигот в популяции как доминантов, так и рецессивов равно соответственно квадратам концентрации их аллелей. Количество гетерозигот равно удвоенному произведению концентрации обоих аллелей. Популяция с таким распределением генотипов находится в состоянии равновесия.

На основании изложенного можно сделать выводы:

1. Частоты аллелей не изменяются от поколения к поколению. Частота аллеля А в потомстве равна сумме частоты генотипа АА и половине частоты генотипа Аа, т. е. равна р²+pq=р(р+q)=р (поскольку р+q =1).

2. Так как частоты аллелей у потомства остаются такими же (р и q), какими были у родителей, то и частоты генотипов в следующем поколении также останутся неизменными и равными р ², 2 pq и q ².

3. Равновесные частоты генотипов достигаются за одно поколение. Какими бы ни были частоты генотипов родителей, частоты генотипов потомков будут р ², 2 pq, q ², если частоты аллелей у самцов и самок одинаковы и равны р и q.

Задачи

1. Доминантный аллель (А) определяет красную окраску лепестков, рецессивный (а) – белую. В равновесной панмиктической популяции (согласно закону Харди-Вайнберга) на 10000 растений приходится только 25 с белыми цветками. Определите доли генотипов АА и Аа в этой популяции.

2. Смешали семена двух инбредных линий в следующей пропорции: 60% с генотипом АА и 40% - с генотипом аа. Какова будет генетическая и генотипическая структура популяции, полученной после перекрестного опыления растений, выращенных из смеси?

3. У красного клевера позднеспелость (А) доминирует над скороспелостью (а) и наследуется этот признак моногенно. У сорта Абадзехский из 1000 растений обнаружено 10% скороспелых (среднее число междоузлий меньше 7). Определите:

а) частоту доминантного и рецессивного аллелей;

б) какой процент растений в популяции сорта будет гомозиготами по доминантным аллелям?

в) сколько растений в процентах будут составлять гетерозиготы?

4. Признак «крахмалистость эндосперма» у кукурузы является доминантным по отношению к восковидному эндосперму. Во время апробации было установлено, что 15 растений из 100 имеют восковидный эндосперм. Определите генетическую структуру панмиктической популяции кукурузы по признаку качества эндосперма.

5. Альбинизм (аа) у человека рецессивен по отношению к нормальной пигментации (АА). Среди обследованной группы людей из 40000 человек было установлено 400 альбиносов. Определите генетическую структуру панмиктической популяции людей региона численностью 4 млн. человек по признаку «пигментация».

6. У озимого сорта ржи Кормовая 51 антоциановая окраска всходов обуславливается доминантным аллелем А, а зеленая – рецессивным а. На одном гектаре семеноводческого посева ржи имеется 3 млн. растений в фазе всходов, из них 100 тыс. имеют зеленую окраску, а остальные – антоциановую. Определите:

а) какой процент растений данной панмиктической популяции имеет зеленую окраску?

б) какова частота рецессивного (а) и доминантного (А) аллелей в данной популяции?

в) определите процент растений, имеющих генотипы: АА и Аа.

7. Ген С у кукурузы вызывает окрашенность алейрона (желтый), а ген с обусловливает его неокрашенность (белый). Взаимодействуют эти гены по закону полного доминирования.

У желтозерного сорта кукурузы Лиминг обнаружено 1,5% растений с белыми зерновками. Определите:

а) частоту рецессивного и доминантного аллелей;

б) какое количество растений (в процентах) будет иметь гетерозиготное (Аа) и гомозиготное доминантное (АА) состояние локуса, определяющего окраску зерновок кукурузы?

8. У люцерны синяя окраска (А) доминирует над желтой (а). При апробации синегибридного сорта Славянская местная среди 250 осмотренных растений было обнаружено 3 растения с желтой окраской. Определите:

а) частоту рецессивного и доминантного аллелей;

б) какова генетическая структура популяций сорта Славянская местная?

9. Альбиносные растения (аа) у кукурузы встречаются с частотой 0,0025. Определите:

а) частоту аллелей А и а;

б) частоту генотипов Аа и АА.

10.В выборке, состоящей из 84 000 растений ржи, 210 растений оказались альбиносами, имеющими генотип аа. Определите частоты аллелей А и а и частоту гетерозиготных особей – Аа, которые несут признак альбинизма.

11.У желтого кормового люпина безалкалоидность (А) доминирует над алкалоидностью (а). Наследование моногенное. При анализе популяции установлено, что частота рецессивного гена а = 0,1. Определите генетическую структуру популяции.

12.У кукурузы устойчивость к ржавчине контролируется доминантным геном, а восприимчивость – рецессивным. В популяции, находящейся в равновесии, рецессивные особи составляют 9%. Вычислите частоты рецессивного и доминантного гена в популяции.

13.При анализе гибридной популяции ржи установлено, что частота доминантного гена устойчивости к стеблевой головне (А) равна 0,9. Определите генотипическую и фенотипическую структуру популяции.

14.У подсолнечника панцирный слой у семянок наследуется по доминантному типу, беспанцирный – по рецессивному. При апробации сорта Передовик установлено, что среди 500 проанализированных семянок 20 оказалось беспанцирными. Определите генетическую структуру данной популяции по признаку «панцирность».