Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Аэробный механизм ресинтеза АТФ

Аэробный механизм ресинтеза АТФ в обычных условиях обеспечивает

около 90 % общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме. Фер-

ментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохон-

дриях мышц. Механизм аэробного окисления питательных веществ носит

название ≪окислительное фосфорилирование≫.

В качестве субстратов аэробного окисления используются глюкоза, выс-

шие жирные кислоты, отдельные аминокислоты, кетоновые тела, молочная

кислота и другие недоокисленные продукты метаболизма. Все эти вещества

постепенно превращаются в единое вещество — ацетил-КоА, который далее

окисляется в цикле лимонной кислоты до конечных продуктов СО2 и Н2О с

участием многочисленных окислительных ферментов и вдыхаемого кисло-

рода, доставляемого к тканям гемоглобином эритроцитов крови, а в скелет-

ных мышцах — с участием кислорода, накапливаемого белком миоглобина

Скорость развертывания (образования) АТФ в процессе окислительного фосфорилиро-

вания зависит от следующих факторов:

• соотношения АТФ/АДФ; при отсутствии в клетке АДФ синтез АТФ не

происходит;

количества О2 в клетке и эффективности его использования;

активности многочисленных окислительных ферментов;

количества систем дыхательных ферментов в митохондриях;

целостности мембран митохондрий;

количества митохондрий в клетке;

концентрации гормонов, ионов Са2+ и других регуляторов процессов

аэробного окисления веществСнижение концентрации АТФ, что наблюдается сразу после начала вы-

полнения интенсивной физической нагрузки, активирует дыхательную и

сердечно-сосудистую системы, доставляющие кислород к клеткам.

Количество кислорода, потребляемого легкими, прямо пропорцио-

нально количеству О2> используемому в процессах окислительного фосфо-

рилирования. Это позволяет определять величину аэробного энергообра-

зования по поступлению кислорода. Нормализация частоты дыхания и ЧСС

происходит только после удовлетворения повышенных потребностей кле-

ток в АТФ.

При потреблении одинакового количества кислорода объем выполнен-

ной работы будет большим в том случае, если энергетическим субстратом

будут углеводы, а не жиры. Углеводы являются более эффективным "топ-

ливом" по сравнению с жирами, так как на их окисление требуется на 12 %

меньше кислорода в расчете на молекулу синтезированной АТФ. Поэтому

в условиях недопоступления кислорода при физических нагрузках энерго-

образование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов.

Поскольку запасы углеводов в организме ограничены, ограничена и воз-

можность их использования в видах спорта, требующих проявления общей

выносливости. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению

работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень

длительную работу. Так, в марафонском беге за счет использования мы-

шечного гликогена работа мышц продолжается в течение 80 мин. Часть

АТФ может быть получена за счет мобилизации гликогена печени. Следо-

вательно, за счет углеводов можно обеспечить энергией 75 % марафон-

ской дистанции. Остальное количество энергии образуется за счет окис-

ления жирных кислот. Учитывая, что жирные кислоты содержат большое

количество энергии, весьма важно развивать способность организма

спортсмена к более ранней их мобилизации для энергообеспечения рабо-

ты. Для этого рекомендуется периодически использовать в тренировке аэ-

робные нагрузки — бег на сверхдлинные дистанции (по 30-—40 км и более).

В качестве субстрата окисления могут использоваться и белки-, кото-

рые распадаются на аминокислоты, способные превращаться в глюкозу

или другие метаболиты аэробного процесса окисления. Однако вклад бел-

ков в образование энергии при мышечной деятельности составляет всего

5-10%.

Максимальная мощность аэробного механизма наименьшая и составля-

ет 1,2 кДж • кг1 • мин"1 и в равной степени зависит от скорости поступления

и скорости утилизации 02 в клетках. Мощность аэробного энергообразо-

вания оценивается по величине максимального потребления кислорода

(МПК), достигнутого при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта

величина составляет в среднем 5,5—6 л • мин"1, а у неспортсменов — 2,5—

3,5 л • мин"1. Поскольку она отражает скорость потребления О2 в работаю-

щих мышцах, а на скелетные мышцы приходится большая часть активной

массы тела, то в целях сравнения аэробных способностей разных людей ве-

личины МПК обычно выражают в расчете на 1 кг массы тела. У молодых лю-

дей, не занимающихся спортом, МПК составляет 40—45 мл • кг1 • мин"(800—1000 Дж • кг"1 • мин~1), у спортсменов, занимающихся видами спорта

на выносливость, — 80—90 мл • кг~1 • мин"1 (1600—1800 Дж • кг~1 • мин"1).

Максимальная мощность аэробного процесса достигается на 2—3-й

минуте неинтенсивной работы у спортсменов и на 4—5-й минуте —

у неспортсменов и может поддерживаться до 15—30-й минуты. В более

длительных упражнениях она постепенно уменьшается. При марафонском

беге средний уровень аэробной энергопродукции составляет 80—85 %

максимальной аэробной мощности.

Наиболее интенсивно протекают процессы аэробного энергообразо-

вания в медленносокращающихся мышечных волокнах. Следовательно,

чем выше процентное содержание таких волокон в мышцах, несущих ос-

новную нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная

аэробная мощность у спортсменов и тем выше физическая работоспособ-

ность при продолжительной работе.

Метаболическая емкость аэробного механизма практически безгра-

нична, поскольку имеются большие запасы энергетических источников, да-

ющих большое количество ресинтезируемой АТФ. Так, при окислении

1 молекулы глюкозы в аэробных условиях образуется 38 молекул АТФ, тог-

да как в анаэробных — только 2 АТФ:

С6Н1206 + 6О2- •6С02 + 6Н20 + 38АТФ

, При окислении высших жирных кислот, например пальмитиновой, об-

разуется еще больше энергии:

С16Н3202 •16СО2 + 146Н2О + 130(129)АТФ

\ Эффективность энергообразования этого механизма также высокая и

составляет около 50 %. Определяется она по порогу анаэробного обмена

(ПАНО): у нетренированных людей ПАНО наступает при потреблении кис-

лорода примерно 50 % от уровня VO2max, а у высокотренированных на вы-

носливость — при 80—90 % МПК. Увеличение показателя ПАНО под влия-

нием специальной тренировки связано с повышением (адаптацией) воз-

можностей кислородтранспортной системы, а также ферментативных, ре-

гуляторных и других систем.

Аэробный механизм энергообразования является основным при дли-

тельной работе большой и умеренной мощности: беге на дистанции 5000

и 10 000 м, марафонском беге на 25 000 м, велогонках, плавании на 800

и 1500 м, беге на коньках на 5000 и 10 000 м. Он является биохимической

основой общей выносливости.

41. Розкрити біохімічні зміни в скелетних м’язах під час адаптації організму до фізичних вправ силового характеру та на витривалість.

При виконанні фізичної роботи в м'язах відбуваються глибокі зміни, зумовлені перш за все інтенсифікацією процесів ресинтезу АТФ. Використання креатинфосфату в якості джерела енергії призводить до зниження його концентрації в м'язових клітинах і накопичення в них креатину. Практично при будь-якій роботі для отримання АТФ використовується м'язовий глікоген. Тому його концентрація в м'язах знижується незалежно від характеру роботи. При виконанні інтенсивних навантажень у м'язах спостерігається швидке зменшення запасів глікогену і одночасне утворення і накопичення молочної кислоти. За рахунок накопичення молочної кислоти підвищується кислотність всередині м'язових клітин. Збільшення вмісту лактату в м'язових клітинах викликає також підвищення в них осмотичного тиску, внаслідок чого в міоцити з капілярів і міжклітинних просторів надходить вода і розвивається набухання м'язів.

Тривала м'язова робота невеликої потужності викликає плавне зниження концентрації глікогену в м'язах. У даному випадку розпад глікогену протікає аеробно, з споживанням кисню. Кінцеві продукти такого розпаду - вуглекислий газ і вода - видаляються з м'язових клітин у кров. Тому після виконання роботи помірної потужності в м'язах виявляється зменшення вмісту глікогену без накопичення лактату. Ще одна важлива зміна, що виникає в працюючих м'язах,-підвищення швидкості розпаду білків. Особливо прискорюється розпад білків при виконанні силових вправ, причому це торкається в першу чергу скоротливі білки, що входять до складу міофіб-Рилла. Унаслідок розпаду білків у м'язових клітинах підвищується вміст вільних амінокислот і продуктів їх подальшого розщеплення - кетокислот та аміаку.

Іншим характерним зміною, що викликається м'язової діяльністю, є зниження активності ферментів м'язових клітин. Однією з причин зменшення ферментативної активності може бути підвищена кислотність, викликана накопиченням в м'язах лактату.

І нарешті, м'язова діяльність може призвести до пошкоджень внутрішньоклітинних структур - міофібрил, мітохондрій, різноманітних біомембран. Так, пошкодження мембран саркоплазматичного ретикулуму веде до порушення провадження нервового імпульсу до цистерн, що містить іони кальцію. Порушення цілісності сарколеми супроводжується втратою м'язами багатьох важливих речовин, у тому числі ферментів, які через пошкоджену антисарколемальних йдуть з м'язових клітин в лімфу і кров.

Пошкодження мембран також негативно впливає на активність іммобілізованих ферментів, тобто ферментів, вбудованих у мембрани. Ці ферменти можуть повноцінно функціонувати тільки при Наявності неушкодженою, цілісної мембрани. Наприклад, при м'язовій роботі може знижуватися активність кальцієвого насоса-ферменту, вбудованого в мембрану цистерн і забезпечує транспорт іонів кальцію з саркоплазмою всередину цистерн. Інший Приклад: при тривалій фізичній роботі зменшується активність ферментів тканинного дихання, локалізованих у внутрішній мембрані мітохондрій.

42. Дати порівняльну характеристику механізмів енерго утворення за критеріями оцінки.

Ресинтез АТФ может осуществляться в реакциях, протекающих без участия кислорода (анаэробные механизмы) или с участием вдыхаемого кислорода (аэробный механизм). В обычных условиях ресинтез АТФ в тканях происходит преимущественно аэробно, а при напряженной мышечной деятельности, когда

доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях усиливаются и анаэробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлены три вида анаэробных и один аэробный путь ресинтеза АТФ.

К анаэробным механизмам относятся:

• креатинфосфокиназный (фосфогенный или алактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

• гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в процессе ферментативного анаэробного расщепления гликогена мышц или глюкозы крови, заканчивающегося образованием молочной кислоты, поэтому и называется лактатным;

• миокиназный механизм, осуществляющий ресинтез АТФ за счет реакции перефосфорилирования между двумя молекулами АДФ с участием фермента миокиназы (аденилаткиназы).

Аэробный механизм ресинтеза АТФ включает в основном реакции

окислительного фосфорилирования, протекаемые в митохондриях. Энергетическими субстратами аэробного окисления служат глюкоза, жирные

кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гликолиза — молочная кислота, окисления жирных кислот — кетоновые тела.

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые характеризуются по следующим критериям оценки механизмов энергообразования: максимальная мощность, скорость развертывания, метаболическая емкость и эффективность. Максимальная мощность — это

наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за

счет данного механизма. Скорость развертывания оценивается временем

достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза АТФ от начала работы. Метаболическая емкость отображает общее количество АТФ,

которое может быть получено в данном механизме ресинтеза за счет величины запасов энергетических субстратов; емкость лимитирует объем

выполняемой работы. Метаболическая эффективность — это та часть

энергии, которая накапливается в макроэргических связях АТФ; она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением коэффициента полезного действия (КПД), представляющего отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному в данном метаболическом процессе.

Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов

в механическую работу (EJ зависит от двух показателей: а — эффективности преобразования выделяемой в ходе метаболических превращений

энергии в энергию ресинтезируемых макроэнергических фосфорных соединений (АТФ), т. е. эффективности фосфорилирования (Еф); б — эффективности преобразования АТФ в механическую работу, т. е. эффективности хемомеханического сопряжения (Ее):

Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50 %,

в то время как эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе — около 80 % и наименьшая — в анаэробном

гликолизе — в среднем 44 %; в аэробном процессе она составляет примерно 60 %.

Креатинфосфокиназный и гликолитический

механизмы имеют большую максимальную мощность и эффективность образования АТФ, но короткое время удержания максимальной мощности и

небольшую емкость из-за малых запасов энергетических субстратов.

Аэробный механизм имеет почти в три раза меньшую максимальную мощность по сравнению с креатинфосфокиназным, но поддерживает ее в течение длительного времени, а также практически неисчерпаемую емкость

благодаря большим запасам энергетических субстратов в виде углеводов,

жиров и частично белков. Так, за счет запасов жиров организм может непрерывно работать в течение 7—10 дней, в то время как запасы энергетических субстратов анаэробных механизмов энергообразования менее значительные.

Анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении

кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные — при

длительной работе умеренной интенсивности.

Биоэнергетические критерии, получены

путем прямых экспериментальных измерений энергопродукции у высококвалифицированных спортсменов; у нетренированных людей эти значения существенно ниже.