Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Аеробний (дихальний) ресинтез АТФ

Читайте также:
  1. Ресинтез АТФ в креатинфосфокіназній реакції
  2. Ресинтез АТФ в процесі гліколізу

при м'язовій діяльності

 

 

Основна частина енергії, яка необхідна для житєдіяльності організму, звільняється в аеробних окислювальних процесах. При нормальному стані організму 90% АТФ ресинтезується таким чином. Аеробний процес енергозабезпечення виник на більш пізніх стадіях еволюції живих організмів, ніж анаеробний, і має ряд відмінних ознак.

В аеробному процесі можна виділити дві важливі складові частини:

1. Субстратні цикли окислення, що служать джерелом водню /електронів і протонів/ і енергії.

2. Системи переносу водню на кисень, що включають дихальні ферменти і фактори спряження процесів окислення і фосфорилювання /ресинтезу АТФ/.

Субстрати окислення організм черпає з такзваного метаболічного фонду, тобто запасу речовин, що утворюються з продуктів травллення, а також речовини, що виникли в результаті життєдіяльності різноманітних тканин і органів. Важливими субстратсми окислення служать вуглеводневі похідні - молочна і піровиноградна кислоти, трикарбонові і дикарбонові кислоти: лимонна, -кетоглутарова, янтарна, яблучна; в окислювальні перетворення втягуються також гліцерин, жирні кислоти і проміжні продукти їх розпаду - похідні різних ліпідів, а також амінокислоти і продукти їх перетворень. Найбільш легко як джерело енергії мобілізуються вуглеводи.

В умовах адекватного постачання тканин киснем піровиноградна кислота, що утворюється в результаті гліколізу, не перетворюється в молочну, а підпорядковується наступним окислювальним перетворенням, які можна зобразити наступною схемою: (див.схема 1).

Із схеми видно, що в цикли окислювальних перетворень втя-

гуються також продукти розпаду ліпідів і білків.

В циклі трикарбонових кислот і при переносі електронів на кисень по ланцюгу дихальних ферментів відбувається утворення АТФ з АДФ і неорганічного фосфору. Хімічна суть цього процесу полягає в тому, що молекули фосфату тим чи іншим способом нагромаджують енергію, що звільнилася з оксилених молекул вуглеводів, ліпідів або білків - (активуються). Потім активований /макроергічний/ фосфат з допомогою ферментів переноситься на молекулу АДФ. Ресинтез АТФ /фосфорилювання/ може відбуватися по-різному в залежності від способу активування неорганічного

фосфату. При субстратному фосфорилюванні речовина, що окислюється безпосередньо реагує з неорганічним фосфатом, утворюючи з ним макроергічну сполуку /дифосфогліцеринова, фосфоенолпіровиноградна кислоти, ацетил фосфат і т.п./ Реагуючи з АДФ ці макроергічні сполуки віддають їй фосфат разом із запасом енергії. При дихальному (=окисному, =медіаторному) фосфорилюванню окислювана речовина не вступає в реакцію з фосфатом, а тільки служить джерелом водню і енергії. Енергія передається фосфату з допомогою речовин-посередників /інтермедіаторів/, що знаходяться в дихальному ланцюгу мітохондрій. Ці речовини, названі спряженими факторами, мають білкову природу і закріплені разом з дихальнимми ферментами в мітохондріальних мембранах.

В аеробних умовах відбувається одне субстратне фосфорилювання: в циклі трикарбонових кислот на стадії утворення сукцинілкоензиму -А.

 

 

сукцинілкоензим-А янтарна кислота

 

ГТФ + АДФ ---- АТФ + ГДФ

 

Таким шляхом у циклі трикарбонових кислот при окисленні однієї молекули ацетилкоензиму А ресинтезується і молекула АТФ. Всі інші процеси аеробного ресинтезу АТФ являють собою дихальне /медіаторне/ фосфорилювання. Медіаторне фосфорилювання відбувається в спряжених з цикллом трикарбонових кислот і іншими субстратними циклами окислення в системах переносу водню /електронів і протонів/ на кисень по ланцюгу дихальних ферментів, причому, якщо окислювальний процес починається з дії

НАД-залежної дегідрогенази /окислення піровиноградної, молочної, ізолимонної, -кетоглютарової, яблучної кислот, -оксикислот, фосфогліцеринового альдегіду, амінокислот/, то при перенесенні кожної пари воддневих атомів ресинтезується 2 АТФ. Джерелом енергії для ресинтезу АТФ являються перенесені по дихальному ланцюгу електрони. Систему переносу водню на кисень можна розглядати як головний енергетичний механізм клітин. Оскільки в аеробні перетворення може залучатися дуже ши-

роке коло субстратів окислення, метаболічна ємність цього процесу /тобто загальна кількість енергії, яку можна отримати/, практично необмежена. На відміну від гліколізу, метаболічна ємність якого в значній мірі обмежується нагромадженням молочної кислоти, аеробні процеси не викликають закислення крові і клітинної рідини недоокисленними речовинами, так як кінцеві продукти аеробного обміну - вуглекислота і вода - легко виводяться з організму.

Важливою характеристикою будь-якого процесу енергозабезпечення являється його енергетична ефективність - доля всієї вмістимої в речовині енергії, яка може бути перетворена в енергію макроергічних зв'язків і використана для виконання роботи. Підрахунок кількості АТФ, яка може ресинтизуатися при повному окисленні одного глюкозного еквіваленту глікогену в аеробних умовах /36-38 АТФ/ показують, що аеробне окислення в

12-18 раз більш ефективне, ніж гліколіз, що дає енергію для ресинтезу 2-3 молекул АТФ. При гліколізі з 686 ккал енергії, що припадає на 1 г-моль повністю окисленої глюкози, в макроергічних зв'язках АТФ акумулюється тільки 20-30 ккал, тобто не більше 4% всієї енергії, а при аеробному окисленні - 360-380 ккал, тобто більше 50%. Решта енергії розсіюється у вигляді тепла і іде на підтримання постійної температури тіла /при гліколізі частина енергії залишається невикористаною в молекулах молочної кислоти/.

Дуже високий енергетичний ефект окислення жирів внаслідок того, що з усіх класів органічних сполук жири - сполуки найменшокислені, вміст в молекулах на 1 вуглецевий атом найменша кількість кисню. По цій же причині їх окислення вимагає найкращого постачання клітинкиснем, тому повністю жири окислюються тільки в печінці і легенях, а в м'язах гірше забезпечених кис-

нем, в якості джерел енергії використовуються тільки проміжні продукти жирового обміну. Ефективність окислення жирів як джерело енергії можна охарктеризувати наступними цифрами| повне окислення 1 г-моля пальмітиновоїкислоти дає енергію для ресинтезу 131 г-моля АТФ, а стеаринової 148 г-молей АТФ.

Аеробне окислення вуглеводів може служити джерелом енергії для м'язової діяльності протягом 30-40 хвилин. За цей час вичерпується весь запас вуглеводів, які можуть бути мобілізовані з м'язів і печінки. Повного вичерпанна вуглеводних запасів бути не може, в організмі існують регуляторні механізми, які припиняють цей процес.Таким чином, організм збереігає резерв вуглеводів, необхідний для діяльності нервових клітин, для яких глюкоза - основне джерело енергії. Через 30-40 хвилин роботи основним джерелом енергії для м'язового скорочення стають ліпіди. Швидше за вуглеводи ліпіди не включаються в окислювальні перетворення не тільки тому, що вимагають для свойого окислення багато кисню, але і тому, що при їх окисленні утворюється велика кількість ацетилкоензиму-А, подальше нагромадження якого вимагає наявності в клітинах щавлево-оцтової кислоти - пускової речовини циклу трикарбонових кислот.Щавлевооцтова кислота, в основному, отримується карбоксилюванням піровиноградної кислоти, що утворюється при окисленні вуглеводів.

Білки як джерело енергії використовуються організмом в обмеженій кількості, так як виконують багато інших життєвоваж ливих функцій, але все ж біля 12-15% енергії організм може отримувати за рахунок окислення амінокислот.

В проведених розрахунках енергетивчної ефективності окис-ення вуглеводів і ліпідів вказані максимальні значення її. В реальній практиці м'язової діяльності ця найвища ефективність процесу досягається не завжди навіть у тому випадку, якщо м'язи добре забезпечуються киснем. Причина цього полягає в існуванні механізмів розмежування біологічного окислення і утворення АТФ /фосфорилювання/.Процеси біологічного окислення і фосфорилювання відбуваються в мітохондріях м'язових клітин.Мітохондрії являють собою субклітинні частинки, в яких є двошарові ліпопротеїдні мембрани великої протяжності (крісти), занурені в основну речовину (матрикс). В мембранах упорядковано розташовані білки-ферменти, що каталізують субстратні цикли окислення і перенесення водню на кисень, а також окисне фосфорилювання. Ферменти мітохондрій зібрані в компактні агрегати з молекулярною вагою біля 1 мільйона вуглецевих одиниць, що називаються елементарними частинами. Функціональна аактивність властива елементарній частинці тільки в поєднанні з мембраною мітохондрії. Відокремлення елементарної частини від мембрани супроводжується втратою здатності до спряження переносу водню з активацією неорганічного фосфату і ресинтезом АТФ. Біологічне окислення, що відбувається без ресинтезу АТФ, називається

вільним окисленням. Вся енергія такого окислення виділяється у вигляді тепла. Вільне окислення і окислення, спряжене з ресинтезом АТФ, взаємозв'язані. В мітохндріях може відбуватися перехід від одного типу окислення на другий. Найчастіше перехід від фосфорилюючого окислення до вільного відбувається при набуханні мітохондрій, коли порушується їх нормальна структура,а системи переносу електронів виявляються просторово віддаленими від структур, що забезпечують ресинтез АТФ.Набухання мітохондрій відбувається при зменшенні в них концентрації АТФ, що спосмтерігається на початку всякої інтенсивної роботи, а також при сильній втомі, що викликано довготривалою роботою високої інтенсивності. При цьому спостерігається посилення гліколізу,з допомогою якого відновюються запаси АТФ. Перехід на вільне окислення спостерігається також при сильному охолодженні організму, коли виникає необхідність у великому виділенні тепла для підтримання постійноїтемператури тіла.

Об'єм окисного фосфорилювання в значній мірі залежить від проникливості мітохондріальних мембран для субстратів біологічного окислення, коферментів і кисню. Наприклад, при кисневій недостатності, коли система диханльних ферментів запованена воднем, знижується проникливість оболонки мітохондрій для АДФ, що стимулює розвиток окслювальних реакцій. АДФ нагромаджується в цитоплазмі клітини і призводить до посилення анае-

робних процесів ресинтезу АТФ.

Відомо, що аеробні окислювальні процеси проходять з великою інтенсивністю, якщо їм передує значний розвиток гліколізу. При цьому, утворений в процесі гліколізу відновлений НАД /НАД.Н /, повинен бути окислений з допомогою кисню, що надійшов у клітину. Процес гліколізу відбувається в цитоплазмі, а аеробне окислення, спряжене з ресинтезом АТФ - тільки в мітохондріях. В цитоплазмі може відбуватися лише вільне окислення.

Цитоплазматичний НАД.Н не може проходити через оболонку мітохондрій. Щоб збільшити утворення АТФ за рахунок використання цитоплазматичного НАД.Н, в клітині існуєтак званий "човниковий механізм" переносу водню. Один з них полягає у взаємодії НАД.Н зпроміжним продуктом гліколізу - фосфодиоксиацетоном – з утворенням --гліцерофосфату, який легко проникає через мембрану мітохондрії.

 

 

фосфодиоксиацетон -гліцерофосфат

 

 

Ця реакція зворотня,зворотність її відбувається в мітохондріях з допомогою внутрішньомітохондріальних дихальних ферментів, а звільнекний фосфодиоксиацетон виходить назад в цитоплазму клітини.

Другим човничковим механізмом являється зворотня реакція

перетворення щавлево-оцтової кислоти в яблучну, яка також легко проходить через мембрану мітохондрій:

 

щавлево-оцтова к-та яблучна к-та

 

 

Так як в основі окслювального фосфорилювання лежить реакція:

 

АДФ + Н РО + Q ===== АТФ + Н О

 

то інткнсивність цього процесу регулюється співвідношенням концентрацій компонентів цієї реакції:

 

(АДФ). (Н РО)

----------------------

(АТФ)

 

При надлишку АДФ і Н РО відбувається посилення процесів окислення і фосфорилювання, при надлишку АТФ ці процеси гальмуються.

Аеробні процеси ресинтезу АТФ використовуються для енергетичного забезпечення м'язової діяльності порівняно невисокої інтенсивності. При будь-якій роботі з високою інтенсивністю лише аеробні процеси справляються з її енергетичним забезпеченням внаслідок невисокої потужності самого аеробного процесу: 300-400 ккал/кг/хв, тоді я креатинфосфокіназна реакція дає _= 750 кал/кг/хв. Швидкість розгортання аеробного процесу в часі також, порівняно з анаеробним, невелика: найвища швидкість досягається на 3-5 хвилині від початку роботи:

 




Дата добавления: 2014-12-15; просмотров: 68 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав




lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.01 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав