Читайте также:
|
Проблема морфогенеза листа – фундаментальная проблема ботаники.
Структура листа отражает одновременно ряд разномасштабных, неодинаковых по темпам и относительно независимых по направлению процессов и явлений: некоторые общие закономерности морфогенеза растений, систематическое и филогенетическое положение вида, особенности экологических условий местообитания (Васильев, 1988).
Исследования морфогенеза листа ведутся традиционно в нескольких направлениях. Сопоставляются особенности строения листа растений, занимающих различное систематическое положение (Имс, 1964; Бутник, 1981; Metcalf, Hcalk, 1960; Hickey, 1973). Оценивается эволюционная значимость признаков (Голышова, 1973; Куликов, 1982; Bews, 1972). Широко исследуется прямое и опосредованное влияние отдельных факторов (Генкель, 1946; Максимов, 1958; Мошков, 1961; Чайлахян, 1964; Шульгин, 1973; Цельникер, 1978) и комплекса условий окружающей среды на строение функции растений (Варминг, 1901; Баранов, 1925; Келлер, 1938; Василевская, 1954, 1965; Серебряков, 1962; Александров, 1966; Шилова, 1967; Вальтер, 1968; Фукарек и др., 1982; Гамалей, 1984; Shimper, 1898; Pyykko, 1966, 1979; Givnich, 1978; Davis, Teylor, 1980; Roth, 1980; Stow, Brown, 1981). Обсуждается адаптивное значение структуры листа (Василевская, 1938, 1954; Васильев, 1965; Мирославов, 1965; Василевская, Бутник, 1981). Интенсивно изучаются закономерности становления структуры и функции листа в онтогенезе растения (Заленский, 1904; Кренке, 1940; Василевская, 1954; Леопольд, 1968; Эсау, 1969, 1980; Гамалей, Куликов, 1978; Кондратьева-Мельвиль, 1979; Мокроносов, 1981; Williams, 1975). Предпринимаются попытки математического описания роста и развития листа (Синот, 1963; Васильев и др., 1973, 1978; Савинов, 1977; Шмидт и др., 1978; Maksimovich, 1973).
Для оценки повреждений растений промышленными выбросами часто используются анатомические исследования. Проводились опыты в полевых условиях (Гетко, 1989; Красинский, 1950) и опыты по искусственной фумигации растений (Илькун, 1978; Николаевский, 1979). Н.П. Красинский (1950), проводивший исследования морфоструктуры листа растений, произрастающих в условиях техногенной среды, установил, что толерантность растений к промышленным токсикантам обеспечивают в основном те особенности строения покровных и внутренних тканей листа, которые препятствуют проникновению и распространению в них газов. Исследования древесных растений, произрастающих в условиях городской среды, показали преимущества ксероморфной структуры листа (Фролов и др., 1982; 1986).
Поэтому в условиях повышенной загазованности воздуха выживают лишь те виды или популяции растений, которые имеют сформированные преадаптивные приспособления к другим неблагоприятным факторам среды. К таким приспособительным свойствам растений относятся: ксероморфность, суккулентность, листопадность, высокое значение 
клеточного сока, перистое жилкование, зимний и летний анабиоз при низких и высоких температурах, засухоустойчивость. Все они экологически целесообразны в условиях задымленной атмосферы (Илькун, 1978).
Проводились исследования по выявлению морфологических изменений листьев растений, произрастающих в условиях загрязнения по сравнению с контрольными, и как эти изменения влияют на состояние растительного организма (Николаевский, 1963, 1964, 1979; Илькун, 1978; Гетко, 1989, и др.). Показано, что кислые газы не только повреждают (обжигают) листья, но и вызывают ряд глубоких изменений физиолого-биохимических процессов в растительных организмах (Красинский, Побединская, 1950). Эти изменения выражаются в сильном вытягивании стеблей и в уменьшении листовых пластинок, в изменении окраски листьев, в резкой задержке и даже полном выпадении цветения.
Установлены связи между морфометрическими параметрами листьев различных древесных растений и условиями их произрастания. Исследования листьев. Замечено, что условия произрастания влияют не на все признаки листа. Так, например, условия произрастания почти не оказывают влияния на длину черешка (Ильин, 1969).
Исследования корреляционных отношений между признаками листа позволяют установить причинно-следственные связи между происходящими в листьях изменениями на различных структурных уровнях. Показана высокая корреляция между морфологическими и физиологическими показателями листьев (Захаров и др., 1997). Выявлено, что снижение эффективности первичных фотосинтетических реакций при повышении уровня морфологических нарушений листьев, что свидетельствует об угнетении растения при нарастании степени стрессового воздействия. 
Статистическая оценка признаков является неотъемлемой частью морфометрических исследований. Однако в литературе, посвященной исследованию морфометрических признаков листьев, редко приводится оценка статистических показателей, указывающих на проявление ответных реакций растений на действие стрессовых факторов, в частности техногенных. Между тем, завышенный коэффициент варьирования (более 30 %) говорит об изменении реакций растений на воздействие комплекса неблагоприятных факторов и «…Любая трансформация формы листа, размеров или строения носит приспособительный характер, отражает флюктуацию экологических факторов или свидетельствует о возрастных изменениях, происходящих в растениях» (Мамаев, Чуйко, 1981, С. 56).
Дата добавления: 2015-04-20; просмотров: 43 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |