|
Читайте также: |
Забарвлення зернівки. Відомі форми, що мають біле, червоне, зелене, блакитне та фіолетове зерно. При схрещуванні форм з білим та червоним зерном встановлене домінування червоного кольору, але подальші дослідження показали участь в контролі червоного забарвлення трьох полімерних генів: R1,R2,R3. Гени локалізовані в хромосомах 3А, 3В, 3D.
Остистість та безостість — ознака різновидності. Всі гексаплоїдні види пшениць (крім T.petropavlovskii, T.zhukovskii і Т. kiharae) включають остистіта безості форми. Сорти м'якої пшениці значно різняться за довжиною і типом остей: повністю безості, з остевидними загостреннями, з укороченими остями, повністю остисті. Чітких меж між цими типами не існує. Вивчення успадкування остистості — безостості кількісними методами виявило відмінність двох зразків м'якої пшениці за чотирма генами. В теперішній час гени, що контролюють цю ознаку позначаються: В1, В2, В3, Hd.
Гени В1 та В2 — інгібітори остистості, a Hd викликає інфлятність колоса. Домінантні алелі гена ВЗ сприяють проявленню остистості. Існують дані про контроль цієї ознаки двома генами.
Забарвлення колоскових лусок (ознака різновидності) — біле, жовте, коричневе, чорне. Темний колір домінантний по відношенню до більш світлого. Більшість червоно- і білоколосних форм розрізняються по одному гену і лише деякі по двох: Rgl, Rg2. Більшість червоноколосоих сортів м'якої пшениці мають домінантні алелі лише одного гена — Rgl.
Чорне забарвлення колоскових лусок обумовлено другим домінантним генам — Bg, локалізованим в короткому плечі хромосоми 1А; він зчеплений з геном Hg, що контролює опушення колоскових лусок.
3.2 Фізіологічні ознаки
Тип розвитку. У перших дослідженнях повідомлено про домінування озимого типу розвитку над ярим, у наступних — про домінування ярого типу розвитку. З 1972 р. для позначення генів типу розвитку запропонований символ Vrnl — vernalization.
У літературі описані п'ять генів, домінантні алелі яких контролюють ярий тип розвитку: Vrnl(5A), Vrn2 (2В), Vrn3 (5D), Vrn4 (5B), Vrn5 (7B).
По чотирьох генах створені ізогенні лінії на основі сорту Triple Dirk. За проявом домінантні алелі генів неоднакові: ген Vrnl у порівнянні з іншими генами забезпечує найбільш скоростиглий фенотип, Vrn2 -більш тривалий вегетаційний період. По експресивності гени можна розташувати в наступному порядку:
Vrnl> Vrn4> Vrn3> Vrn2.
Ген Vrnl цілком епістатичий стосовно інших генів, a Vrn3 — частково стосовно гена Vrn2. Тому при наявності в генотипі домінантного Vrnl рослини не реагують на яровизацію незалежно від присутності домінантних чи рецесивних алелей інших генів. Рослини, що не мають домінантного алеля Vrnl, у різному ступені реагують на яровизацію. Тривалість яровизації ярих сортів в основному не перевищує 30 днів.
Фотоперіодична реакція. Більшість сортів пшениці здатні колоситися в умовах як довгого, так і короткого дня. Ряд сортів при короткому дні значно затримує свій розвиток. Припускають, що гени, відповідальні за тип розвитку, забезпечують 75 % генетичної мінливості швидкості розвитку в м'якої пшениці, а гени, що контролюють реакцію на фотоперіод, — близько 20%. Реакція на фотоперіод у сортів м'якої пшениці залежить від головних генів. Домінантною ознакою є нечутливість до фотоперіоду. Символи основних генів, що контролюють фотоперіодичну реакцію: Ppdl (2D) і Ppd2 (2В) — photoperiod. Наявність декількох алелей в одному локусі і генів з малим ефектом якоюсь мірою пояснює кількісний характер вираження фотоперіодичної реакції. Хромосоми другої гомеологічної групи за їхнім впливом на фотоперіодизм можна розташувати в такий спосіб: 2B>2A>2D. Можливо, у хромосомі 2D локалізований третій ген нестійкості до фотоперіоду.
Особливий інтерес представляють сорти і форми «двуручки», здатні нормально колоситися і давати врожай при посіві і навесні і восени. У цьому їхня відмінність від ярових і озимих рослин. Двуручки мають ярий тип розвитку, їхня реакція на короткий день і ступінь морозостійкості дозволяє їм переносити несприятливі умови зими. Ярий тип розвитку двуручок
забезпечується присутністю різних домінантних генів: Vrn2 у 65,5 % випадках, Vrnl — у 15,4 %, Vrn3 — у 11,5% випадках. Крім цього відзначені зразки двуручок із двома генами — Vrnl, Vrn2 і Vrnl, Vrn3. Ці факти показують значну розмаїтість генотипу двуручок, що у цьому відношенні не відрізняються від типово ярих форм м'якої пшениці.
Стійкість до абіотичних факторів середовища. До абіотичних факторів зовнішнього середовища відносять світло, тепло, вологу, механічні і фізіологічні властивості ґрунту. Особливе значення мають стресові впливи, що у рослині змінюють параметри усіх фізіолого-біохімічних процесів.
Стресові умови (екстремальні температури, посуха, засолення) по своїй природі різні, але характер реакції на них рослини, характер адаптаційних змін може бути неспецифічним. Відзначено однотипність розвитку видової і сортової стійкості до холоду і посухи і навіть подібність зміни фізіологічних процесів і кореляцій з деякими анатомічними ознаками.
Основне значення в процесах адаптації до стресового фактора мають специфічні реакції рослин, при яких підвищується стійкість до несприятливого фактора. Труднощі вивчення генетики стійкості до абіотичних факторів полягають в кількісному характері прояву ознак стійкості і їхніх залежностей від зовнішніх умов. У цьому зв'язку особливе місце у вивченні генетики стійкості до стресових умов займають створення провокаційних фонів і розробка методів генетичного аналізу стосовно до цих фонів, включаючи дослідження фізіології ознаки і розробку тест-методів його аналізу.
Світова колекція пшениці ВІР містить різноманітний сортимент пшениці, що характеризується високою зимостійкістю, посухостійкістю, жаростійкістю, солестійкістю. Джерела стійкості в основному походять з районів дії несприятливого фактора. У цьому відношенні заслуговують на увагу місцеві сорти, з яких шляхом індивідуального добору отриманий ряд високостійких до різних стресів сортів. Багато сортів виведені шляхом міжсортової і віддаленої гібридизації.
Посухостійкість. Генетичні експерименти по вивченню посухостійкості дуже нечисельні. Висловлено загальні твердження про те, що стійкість до високих температур — спадкова ознака. У пшениці виявлений контроль посухостійкості двома домінантними генами. Подібний контроль ознаки виявлений у кукурудзи.
Один з непрямих методів визначення різної здатності листів до водоутримуюча, що характеризує посухостійкість, заснований на виявленні ступеня утрати води при зав'яданні. Відповідно до аналізу першого покоління гібридів від схрещування сортів м'якої пшениці, що розрізняються по цьому показнику Эритроспермум 841 і Комета домінує висока водоутримуюча здатність над низкою. Не виявлено впливу напрямку схрещування на характеристики F2.
Дослідження з застосуванням біометричних методів виявили істотні розходження між сортами пшениці по комбінаційній здатності по ознаках, що визначають продуктивність рослин в умовах посухи. Посуха стимулювала експресію неадитивних генів, що контролюють ці ознаки.
Стійкість до морозу. X. Нілсон-Еле перший відзначив у м'якої пшениці полігенний тип спадкування зимостійкості (морозостійкості), знайшовши трансгресію в гібридних поколіннях. У залежності від комбінації схрещування морозостійкість характеризують як рецесивну, так і домінантну ознаку. Більшість авторів відзначали проміжне спадкування морозостійкості в F2 з відхиленням убік більш морозостійкого батька. Розходження за рівнем морозостійкості реципрокних гібридів можуть залежати і від цитоплазматичних факторів.
Сорти м'якої пшениці, стійкі в різному ступені до низьких температур, можуть мати різні генотипи. Це було показано в дослідах з різними по морозостійкості сортами — Миронівська 808, Альбідум 114, Одеська 16, Рання 12. Найбільш часто стійкість до низьких негативних температур контролюється генами хромосом 5Д 5А, 2В, 4В, рідше — 7A, 4D, 1А, 6В. Виявлення хромосом, що контролюють морозостійкість, у значній мірі залежить від напруженості температурного фактора і від генотипу досліджуваних сортів. Хромосоми ЗА, 6А, 7А, 7А, ЗВ, 7D мають гени, що знижують стійкість до морозу.
3.3 Біохімічні ознаки
Запасні білки. Гліадін і глютенін — основні запасні білки ендосперму зернівки пшениці. Вони є легкодоступними джерелами азоту для зародка, що розвивається, і відіграють важливу роль у визначенні молекулярної структури і властивостей клейковини. У біохімічному відношенні гліадіни — надзвичайно складне сімейство родинних, переважно мономерних білків з молекулярною масою від 30 до 80 кД, що характеризуються високим вмістом глутаміна чи глутамінової кислоти і проліна. Для м'якої і твердої пшениці характерний генетично детермінований поліморфізм по електрофоретичних варіантах цього білка.
У гібридологічному аналізі було встановлено, що вміст гліадинових білків успадковується як проста якісна ознака. У F2 знайшли їх кодомінантний і домінантний прояв, причому в кількісному відношенні переважали білки материнської форми. В F2 спостерігали моногенні і дигенні розщеплення. Алелі одного гена контролювали присутність у електрофоретичних спектрах одного чи декількох гліадинових білків. В останньому випадку допускали, що спільно успадковуються ізоформи гліадіна, які кодуються «складним» локусом, що представляє собою блок тісно зчеплених структурних генів. Між окремими генами гліадинів виявлена рекомбінація, величина якої мала значення від 0,7±0,9 до 24,8±0,2 одиниці кросинговера.
Основні відомості про хромосоми, відповідальні за синтез гліадина, як і за більшість інших білків, були отримані в роботах з компенсуюючими нуллі-тетрасомними і дителосомними лініями сорту Chinese Spring. Участь хромосом в контролі гліадіна ґрунтувалася на демонстрації того факту, що склад його молекулярних форм змінювався відповідно до «нульової» чи «тетрасомної» дози хромосом. Гени гліадина були локалізовані в коротких і а-плечах хромосом першої і шостої гомеологічних груп і відповідно позначені Gli-Al (Gld 1А), Gli Bl (Gld IB), Gli-Dl (Gld ID), Gld 6B Gld 6A Gld 6D. Ген Gli-1A має тісне зчеплення з геном Hg, що контролює опушення колоскової луски. Ген GH-B1 картован на відстані 41,6±2,47 одиниць кросинговеру від центромери, а ген GH-D1 виявився зчепленим з геном Gpi-D1 — глюкозофосфат ізомерази.
Глютенін — високо агрегований гетерогенний білок з невизначеною молекулярною масою від декількох сотень кілодальтон до декількох тисяч. У його складі виявлено близько 20 різних субодиниць. Гени, що відповідають за синтез низькомолекулярних субодиниць, локалізовані в коротких плечах хромосом першої гомеологічної групи, а гени, що контролюють синтез високомолекулярних субодиниць, — у довгих плечах цих хромосом. Виявлено сортові розходження м'якої пшениці за складом високомолекулярних субодиниць. Аналіз F2 показав, що різні алелі генів контролювали субодиниці різної молекулярної маси. З генами хромосоми 2А зв'язана присутність у білку двох субодиниць, хромосоми 1В—12 і 1D -шести. Гени були позначені як Glu-Al, Glu-Bl і Glu-Dl. Вони показали слабке зчеплення з генами гліадіна і тісне — з центромерами.
Головна функція лектинів (фітогемагглютинінів) — розпізнавання вуглеводомістних компонентів клітинних поверхонь. Лектини з зародків м'якої пшениці можуть специфічно зв'язувати олігосахариди, що складаються з залишків ацетил-Б-глюкозоаміна — хітину. Оскільки з олігосахаридів побудовані клітинні стінки багатьох патогенних грибів, лектини, зв'язуючи з тією частиною гіф гриба, де йде біосинтез хітину, гальмують їхній ріст. Висловлено припущення, що в період від набрякання до початкової стадії утворення проростків ці білки пшениці захищають насіння від патогенних мікроорганізмів. У м'якої пшениці ідентифіковано три специфічних лектини, генетичний контроль яких здійснюється генами довгих пліч хромосом 1А і ID.
У зернівці пшениці міститься ряд білків — інгібіторів а-амілаз, здатних утрудняти засвоєння крохмалю в кишечнику ссавців, птахів і комах. По своїй природі ці білки — альбуміни і представлені трьома близькоспорідненими родинами білкових молекул молекулярною масою 24, 60 і 12 кД. Перша група інгібіторів активна проти а-амілаз ссавців і комах; контроль її здійснюється хромосомами ЗВ і 3D. Остання інгібірує а-амілази комах, що пошкоджують зерно пшениці. Вона контролюється генами хромосом 6В і 6D. У цілому ці білки розглядаються як один з факторів захисту зерна від шкідників.
Вміст білку в зерні
У м'якої пшениці виявлено десятки сортів та ліній, які відрізняються високою білковістю зерна при збільшеному або зменшеному вмісту лізину в білках.
В сорті Atlas 66 було ідентифіковано два гена високого вмісту білку. Один з них локалізований в хромосомі 5D і виявив тісне зчеплення з геном стійкості дорослих рослин до бурої іржі.
Сорт Atlas 66 —донор алелів генів високого вмісту білку. При передачі їх іншим сортам та лініям вдалося збільшити рівень накопичення білку в середньому на 2-4%.
В комбінаціях схрещувань сорту Atlas 66 з двома іншими високобілковими та високолізиновими сортами Nap Hal та April Bearded ознака "високий білок" дорівнювала сумі ефектів рецесивних алелей невеликого числа генів.
4.Генетика стійкості проти збудників хвороб та шкідників
Прояв ознаки стійкості залежить від взаємодії двох організмів: хазяїна і паразита. Відповідно до постулату Н. Flora «ген для гена», кожному гену стійкості хазяїна відповідає комплементарний йому ген вірулентності в паразита, що дозволяє паразиту перебороти захисну дію гена стійкості. Стійкість по Флору, як правило, домінантна, а вірулентність — рецесивна. Гени стійкості часто утворюють алельні серії і зчеплені блоки, а гени вірулентності, як правило, незалежні.
Відносини «ген для гена» продемонстровані для 27 пар ; хазяїн— паразит, куди входять рослини і збудники хвороб різних систематичних груп: гриби, бактерії, вірусні, комахи, рослини-паразити.
Стійкість проти збудника бурої іржі. Взаємодія хазяїна і збудника хвороби — гриба Puccinia recondite Rob. ssp. tritici підкоряється постулату «ген для гена», тому ефективність того самого гена стійкості в різних районах земної кулі може бути дуже різної в залежності від частоти відповідних генів вірулентності в місцевих популяціях збудника.
Гени стійкості можна класифікувати по термінах їхнього прояву в онтогенезі на ювенільні (Ю), що виявляються у всіх фазах, починаючи з першого листа, і вікові, що виявляються тільки після виходу в трубку. Більшість генів стійкості відносяться до ювенільних. Віковими є тільки гени Lr l2, Lr l3, Lr 22, L r30. Гени стійкості LrT і LrT2 також відносяться до вікових.
Стійкість проти збудника стеблової іржі. Стеблова, чи лінійна, іржа пшениці (збудник — Puccinia graminis f. sp. tritici)—одна з найбільш згубних хвороб пшениці. Головним засобом боротьби є створення стійких сортів. У них використаний тип стійкості, заснований на реакції надчутливості, контрольованої головними расоспецифічними генами.
В даний час у пшениці відомо 37 генів расоспецифічної стійкості проти збудника стеблової іржі — Sr1 — Sr37. Гени розташовані у всіх хромосомах трьох геномів пшениці; поки немає відомостей лише по хромосомі 4D.
Найбільш високим імунітетом до стеблової іржі володіють види Т. monococcum, T. timopheevii, багато форм Т. dicoccum і деякі форми Т. durum, а також егілопси, особливо Ае. umbellulata, Ae. speltoides, пирії A. elongatum A. intermedium і жито. Найбільш широко в селекції сортів використана стійкість Т. dicoccum і Т. durum.
Стійкість проти збудника борошнистої роси. Захворювання пшениці борошнистою росою викликає вузькоспеціалізований гриб Erysiphe graminis. sp. tritici Marchal. Гриб проникає в епідермальну клітку як стійку, так і сприйнятливу до нього. При сумісній реакції між сприйнятливою рослиною і грибом гаусторія і інвазірованна клітка можуть визначений час розвиватися в симбіозі. При несумісності клітини, що оточують місце первинної інфекції, відмирають, а гриб, опинившись ізольованим, гине усередині некротизованої ділянки. Ця реакція зветься «надчутливості». На сприйнятливій рослині патоген дає добре розвинуту поверхневу грибницю, що представляє собою багатоклітинний міцелій. По ступеню розвиненості міцеліального нальоту і проводять облік ураженості рослин.
У більшості випадків контроль стійкості до борошнистої роси проявляється домінантними генами. Існують дані про залежність прояву ознаки від напрямку схрещування.
У м'якої пшениці описано 10 генів стійкості проти збудників борошнистої роси: Pml, Pm2, Pm3 (із трьома алелями), Рm4 (із двома алелями), Рm5, Рm6, Рm7, Рm8, Рm9 і ген Mld сорту Halle stamm 13471.
Реалізація цих генів різна при зараженні м'якої пшениці різними популяціями біотипами гриба. Дія генів стійкості зв'язані з фазою розвитку рослини. На фенотиповий прояв генів стійкості впливають умови зовнішнього середовища.
З 10 описаних генів стійкості м'якої пшениці до борошнистої роси 8 отримані від інших видів і родів: Pm2, Pm6 від Т. timopheevii, Pm4a і Mld — від Т. durum, Pm4b — від Т. percicum, Pm5 — від Т. dicoccum, Pm7 і Pm8 — від S. cereale.
Ген Pm l ефективний на усіх фазах розвитку рослини. Виявлений у багатьох сортів пшениці — з 23 проаналізованих стійких зразків 11 мали цей ген. Відзначено, що багато сортів з геном Pml характеризуються стійкістю проти збудників бурої і стеблової іржі.
Вступ до курсу лекцій
«Захист прав інтелектуальної власності на митному кордоні»
Для досягнення високого економічного і соціального рівня та підвищення добробуту різних верств суспільства кожна країна потребує розвиненої та добре налагодженої системи створення, використання та захисту прав інтелектуальної власності. Наявність у державі сучасної, міжнародно визнаної, системи охорони та захисту прав інтелектуальної власності є необхідним елементом зрілої державності. За останні десятиліття зросло розуміння важливості створення такої системи для економічного і культурного розвитку. Значення інтелектуальної власності у сучасному суспільстві виходить далеко за межі охорони творінь інтелекту. Воно впливає буквально на всі аспекти економічного і культурного життя нації.
Протягом століть у міжнародних Угодах і Конвенціях були закріплені правила та норми, спрямовані на підтримку рівноваги між правами авторів і інтересами тих, хто використовує їх твори або винаходи. З розвитком міжнародної торгівлі деякі суб’єкти господарювання, з метою швидкої наживи, все частіше стали незаконно використовувати результати інтелектуальної діяльності відомих правовласників.
Якщо взяти усі види власності, права на які є предметом торгівлі на ринках найбільш розвинених держав світу, то доля інтелектуальної власності в них має чітко виражену тенденцію до щорічного зростання і набагато перевищує темпи росту торгівлі іншими видами власності.
Нажаль, тенденція до збільшення спостерігається і при виробництві та використанні фальсифікованих товарів, з підробленими знаками відомих виробників та піратське виробництво та розповсюдження аудіовізуальної продукції і фонограм.
Загальновизнаною у світі є роль митних органів у боротьбі з правопорушеннями у сфері інтелектуальної власності. З 2001 року митні органи України теж отримали механізм здійснення таких заходів на митному кордоні.
Курс лекцій на згадану тему розкриє можливості для захисту прав інтелектуальної власності на митному кордоні України, їх ефективність, порядок здійснення та міжнародне законодавство та практику з цих питань.
Дата добавления: 2014-12-15; просмотров: 64 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |