Читайте также:
|
В основі стадії спеціалізації умовного рефлексу лежить гальмування. Гальмування ділять на два типи: 1) вроджене, безумовне, зовнішнє гальмування; 2) придбане індивідуально, умовне, внутрішнє гальмування. Зовнішнє гальмування викликається стороннім для даної умовної реакції зовнішнім стимулом і завжди починається з орієнтовної реакції(якщо показати собаці кота, то слиновидільний умовний рефлекс вмикання лампочки припиняється відразу). Нейрони рухової кори реагують на зовнішні відволікаючі стимули так само, як і на умовні подразнення. Зовнішнє гальмування викликає безумовну орієнтовну реакцію й загальмовує умовно-рефлекторну реакцію. Це здійснюється в результаті включення в безумовну орієнтовну реакцію тих же нейронів кори, які реагують і на умовний подразник. Якщо показати кота собаці, то слиновидільний умовний рефлекс на включення лампочки припиняється відразу.
Залежно від способу вироблення умовного рефлексу описують різні види внутрішнього гальмування: згасальне, диференціювальне, запізнювальне й умовне гальмування. Згасальне гальмування виникає після скасування підкріплення: умовний рефлекс без підкріплення поступово вгасає. Диференціювальне гальмування виробляється на основі позитивного умовного рефлексу, коли в експеримент вводиться подразнення, близьке по параметрах до умовного, але не супроводжуване підкріпленням(якщо звук частотою 1000 Гц поєднувати з електрошкірним подразненням, а звук 400 Гц – ні, то на це останнє подразнення розвивається д иференціювальне гальування). Запізнювальне гальмування виникає при поступовому відтягуванні в часі безумовного підкріплення, прихований період появи умовного рефлексу збільшується — рефлекс запізнюється. Умовне гальмо виробляється при поперемінному пред'явленні підкріплюваного й не підкріплюваного умовного подразнення, причому останньому передує додаткове подразнення(у собаки виробили УР –захисний, відсмикування лапи від підлоги на світло, коли ж світло поєднали зі звучанням дзвінка і цю комбінацію не підкріплювали ударом електроструму, то ця комбінація подразників не викликала УР захисної реакції – вона стала умовним гальмом. Саме додаткове подразнення здобуває здатність гальмувати наступний за ним умовний подразник і стає умовним гальмом.
Всі ці види гальмування виявляються за допомогою експериментальної процедури, але ґрунтуються на реальних нейрофізіологічних процесах. Наприклад, дослідження згасального гальмування на рівні одиночних нейронів мозку пацюків при харчовому умовному рефлексі показало, що найшвидше вгасання реакцій при дії непідкріплюваних подразників спостерігається в нейронів ретикулярної формації. Реакції нейронів гіпокампу в тих же умовах вгасають лише частково, так само як і реакції нейронів гіпоталамуса й преоптичної області. Реакції коркових нейронів вгасають повільно. Диференціювальне гальмування на рівні одиночних нейронів моторної кори розвивається, в основному, протягом перших 5-7 проб, що включають диференціювальний сигнал. Спочатку нейрони реагують однаково як на умовний, так і на диференціювальний подразники. При повторному тестуванні з'являються й наростають розходження в реакціях на ці подразники й на кінцевому етапі вироблення диференціювання реакція на умовне позитивне подразнення перевищує реакцію на диференціювальне.
Всі характерні для згасання й диференціровки зміни в імпульсній активності відбуваються в тих же структурах мозку, які беруть участь у виробленні умовнорефлекторних реакцій. Напрямок перебудови імпульсної активності при внутрішньому гальмуванні протилежний тому, що спостерігається при виробленні умовного рефлексу. Внутрішнє гальмування з нейрофізіологічної точки зору - засіб, що блокує або змінює протікання придбаних індивідуальних поведінкових реакцій.
Важливим засобом формування умовно-рефлекторної діяльності є домінанта (А. А. Ухтомський), що являє собою тимчасово пануючу рефлекторну систему, що направляє роботу нервових центрів у цей момент. Якщо той або інший центр мозку підготовлений до реакції, завдяки попереднім слабким впливам зовнішніх або внутрішніх подразників, т.б. збудливість його підвищена, то збудження наростає в ньому під впливом імпульсів, що надходять у центральну нервову систему, незалежно від місця й модальності подразника. Багаторазово посилене в домінантному центрі збудження гальмує всі інші рефлекси. Функціонально домінанта являє собою об'єднання нервових центрів, що складається з коркових, підкіркових, вегетативних і гуморальних систем. Домінанта - не топографічно єдиний пункт збудження в центральній нервовій системі, а синхронно працююче об'єднання центрів з оптимальним для даної реакції стаціонарним збудженням у різних поверхах головного й спинного мозку й вегетативній нервовій системі.
Функціональна архітектура умовного рефлексу. Детальне вивчення умовно-рефлекторної діяльності з використанням електрофізіологічних даних у зіставленні з вегетативними й руховими компонентами умовних реакцій, привели до формулювання теорії функціональної системи (П. К. Анохін) як основи розуміння функціональної структури умовного рефлексу.
Поведінка з позиції теорії функціональних систем розглядається як пристосувальний акт будь-якого ступеня складності, в основі якого лежать наступні процеси: 1) аферентний синтез, 2) стадія ухвалення рішення, 3) формування акцептора результату дії, 4) формування інтегралу еферентних збуджень (еферентний синтез), 5) одержання корисного результату системи, 6) зворотна аферентація про параметри отриманого реального результату, зіставлення їх з раніше сформованим акцептором результату дії.
Аферентний синтез — це перша стадія поведінкового акту, на якій вирішується питання: "Який результат повинен бути отриманий системою?". Аферентний синтез включає чотири основні компоненти: домінуюча мотивація; обстановочна аферентація, що відповідає даному моменту; пускова аферентація, а також інформація, що витягується із пам'яті.
Нейрофізіологічний зміст цієї стадії формування поведінкового акту полягає в тому, що вона дозволяє ретельно обробити й синтезувати всю ту інформацію, що необхідна організму для того, щоб зробити найбільш адекватний для даних умов пристосувальний акт. У процесі аферентного синтезу відбувається формування основ поведінкового акту: що робити? як робити? і коли робити?
В основі нейрофізіологічного механізму цієї стадії лежить конвергенція збуджень різної модальності на нейронах кори великих півкуль. Обробка цих збуджень нейронами кори здійснюється за допомогою таких механізмів, як корково-підкіркова реверберація збудження, збільшення дискримінаційної здатності нейрона до частоти імпульсацій, а також збільшення конвергентної ємності окремого нейрона з обов'язковою участю орієнтовно- дослідницької реакції.
Стадія ухвалення рішення є, власне кажучи, стадією, на якій здійснюється формування конкретної кінцевої мети, до якої прагне організм. Ухвалення рішення є саме тим критичним пунктом, що переводить один системний процес - аферентний синтез в інший системний процес - у програму дій, і є тим перехідним пунктом, після якого всі комбінації збуджень здобувають виконавчий характер. Проблема ухвалення рішення на нейрональному рівні складається із двох частин: 1) завдання окремого нейрона, 2) інтеграція нейронів у єдину систему.
Одним з найцікавіших і складних елементів функціональної системи є акцептор результату дії. Він забезпечує прогнозування ознак майбутнього результату й порівняння їх за допомогою зворотної аферентації з параметрами реального результату системи.
Уявлення про акцептор засновано на дослідах, що проводилися по секреторно-руховому методі умовних реакцій активного вибору з боку підкріплення, на верстаті із двома годівницями при підміні підкріплення. Цей прийом "сюрпризної ситуації" з підміною підкріплення викликав у тварини бурхливу орієнтовну реакцію. Виходить, у центральній нервовій системі ще до одержання твариною реального результату, до якого воно прагне, формується "образ" цього результату, а, отже, повинен існувати й апарат "підгонки" отриманого результату і його прообразу.
Функціонування акцептора результату дії змінює устояні представлення про роботу центральної нервової системи по рефлекторному принципі. Формуючись на основі багатобічного механізму аферентного синтезу, акцептор результату дії показує непослідовний розвиток явищ поведінкового акту. Він передбачає властивості того результату, що повинен бути отриманий відповідно до прийнятого рішення, тобто випереджає хід подій у відношенні між організмом і внутрішнім середовищем. Цей апарат дає організму можливість виправити помилку поведінки.
На стадії е ферентного синтезу формуються центральні механізми, які забезпечують одержання певного результату.
У ході реалізації цілеспрямованого поводження через ланку зворотної аферентації здійснюється постійна оцінка реально отриманого результату з тим, що був запрограмований в акцепторі результату дії. Результат цієї оцінки й визначає подальше поводження організму. Якщо реально отриманий результат відповідає прогнозованому, то організм переходить до наступного етапу діяльності. При їхній невідповідності в апараті звірення виникає неузгодженість, що активує орієнтовно-дослідницьку діяльність організму.
Функціональна система умовного рефлексу має дві принципово важливих властивості: 1) корисний пристосувальний результат, 2) логічна операціональна архітектоніка, представлена конкретними механізмами з обов'язковою зворотною аферентацією у центральну нервову систему про результати дії.
Вивчення судино – рухової реакції(плетизмографія).
На звукові подразник у хворих з порушенням слуху та глухонімих. Для вироблення умовного судинного рефлексу звуковий подразник поєднувався з холодовим. Сукдинні реакції виникали на звуки порогової інтенсивності. Кодеїн, фенамін→збуджують ЦНС; дибазол, хлоралгідрат, бром→↓збудливість ЦНС→ змінюють тонус судин. У осіб які симулюють глухоту умовні судинні реакції довго не вгасають, що пояснюється застійним вогнищем збудження і патологічною фіксацією вегетативних(судинних) реакцій під впливом постійних негативних емоцій(страх, напруга).
Шкірно- гальванічний рефлекс – зміна різниці потенціалів і ↓ опору між двома ділянками шкіри в результаті збудження ВНС – волокон шкіри і потових залоз під впливом зовнішнього подразника(больового). Щоб він не вгасав, звуковий подразник поєднують з больовим. Через деякий час утворюється умовний рефлекс на звукові подразнення, тобто вже один звук викликає шкірно-гальванічну реакцію. Отримана таким чином аудіограма повністю співпадає з субʼєктивною
Дата добавления: 2014-11-24; просмотров: 251 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |