Читайте также:
|
Соотношение онто- и филогенеза определяется законами зародышевого развития. 1 закон – закон зародышевого сходства К. Бэра. 2 закон – онтогенез – это краткое и быстрое повторение онтогенеза (закон Мюллера-Геккеля, или основной биогенетический закон). Повторение в эмбриогенезе структур характерных для предков названо рекапитуляциями. О них говорили Бэр и Дарвин. Рекапитулируют морфологические признаки (НП, хорда, закладки жаберных щелей, дуг) и особенности биохимической организации и физиологии. Генетическая основа рекапитуляции – это единство механизмов генетического контроля развития, сохраняющиеся на базе общих генов регуляции онтогенеза. Эволюция конкретных организмов протекает благодаря конкретным изменениям, происходящим в их онтогенезах. Онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты (эпигенетический механизм). К таким отклонения относятся ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают высокую выживаемость потомства. У взрослых не сохраняются. Это зародышевые оболочки, желточный мешок, аллантоис, плацента, пуповина. Филэмбриогенезы – это отклонение от онтогенеза предков, имеют адаптивное значение у взрослых форм.
Учение северцева о филэмбриогенезах
Филэмбриогенезы – термин Северцева. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогнеза (ранних, средних, поздних) возникают филэмбриогенезы, различают 3 типа:
1. Анаболии. Надставки. Закладка нового признака происходит в виде добавлений на поздней стадии развития (НП, приобретение формы тела камбалы, появление изгибов позвоночинка у человека, перо птицы).
2. Девиации. Уклонения, связанные с возникновением новообразований в средней стадии развития. НП, сердце человека и млекопитающих рекапитулирует стадию трубки (ланцетник), двухкамерного и трехкамерного строения, но стоадия формирования неполной перегородки вытесняется четырехкамерной стадией.
3. Архаллаксисы. Развитие изменяется в самом начале на уровне зачатков. НП, развитие волос у млекопитающих, возникновение хорды у бесчерепных, хрящевого позвоночника у хрящевых (акулы, скаты).
В эволюции онтогенезов наиболее часто встречаются анаболии, наиболее редко – архаллаксисы. Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза обнаруживаются отклонения времени закладки органов – гетерохрония и отклонения места развития органов – гетеротопия. Пример гетерохронии – дифференцировка переднего мозга у человека существенно опережает развитие других отделов. Гетеротопия – гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами. НП, у рыб сердце располагается под глоткой, связано с жабрами, у человека и наземных позвоночных сердце в загрудинной области и функционирует в едином комплексе с легкими.
Общие закономерности эволюции органов и систем.
В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. Прогрессивный – органы увеличиваются в размерах и усложняются по строению. Регрессивный – органы уменьшаются в размерах и упрощаются. Гомологичные органы – это органы, построенные по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, часто выполняют одну функцию, но могут и разные. НП, сердце рыбы, земноводного, млекопитающего. Иногда функции могут меняться. НП, передняя конечности рыб, земноводных, птиц. Аналогичные органы – при обитании неродственных организмов в одинаковых средах возникают сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов, они выполняют одинаковые функции, но строение, местоположение и развитие различно. НП, крыло бабочки и птицы. Челюстной аппарат насекомых и позвоночных.
Провизорные органы – обеспечивают лучшее выживание эмбрионов и личинок. Дефинитивные органы – органы зрелого организма.
Принципы эволюции органов
1. Принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые обретают специфическое строение. Дифференцированная структура выполняет несколько функций и имеет сложное строение. НП филогенетической дифференциации, эволюция кровеносной системы в типе хордовые.
2. Принцип интеграции. Функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией. НП, четрыхкамерное сердце млекопитающих.
3. Расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет всё новые функции. НП, парные передние плавники у рыб (возникли как пассивные органы, поддерживающие тело в горизонтальном положении) – хрящевые рыбы, у костистых приобретают собсвенную мускулатуру и становятся органами поступательного движения, у назменых позвоночных – добавляется хождение, лазание и т.д.
4. Принцип активации функций. Наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно преобразуясь. НП, перные плавники хрящевых рыб – акулы, костистые рыбы, конечности наземеных позвоночных.
5. Принцип интенсификации функций. Орган увеличивется в размерах, дифференцируется, усложняется его гистологическое строение, часто многократно повторяеются одинаковые структуры – полимеризации. НП, усложенение структуры легких у наземных позвоночных. Может происходить и олигомеризация органов, выполняющих одну и ту же функцию (уменьшение их числа), артериальные жаберные дуги. У хрящевых рыб – 6-7 па, у костистых – 4, у человека в дефинитивном состоянии сохраняются части 3, 4, 6 пар.
Способы эволюции органов
В эволюции закономерно как возникновение новых органов или структур, так и их исчезновение. НП, происхождение матки плацентарных из парных яйцеводов – возникновение органов. исчезновение или редукция органов в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и иметь разные механизмы:
1. Орган в новых условиях становится или оказывается вредным. Против него срабатывает естественный отбор и он быстро исчезает (НП, бескрылые насекомые океанических островов).
2. Исчезновение органов благодаря замещению новыми, более интенсивными структурами. НП, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки заменяются вторичными, вытеснение хорды позвоночником.
3. Самый частый путь – черезпостепенное ослабление функций органов.
Генетические основы регресса. Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, а существенно изменяются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов или гены, отвечающие за индукционные взаимодействия частей зародыша. Рудименты – это недоразвившиеся органы. К рудиментам человека относятся структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе (1 группа рудиментов), но сохраняющиеся и после рождения: волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищевой орган. 2 группа рудиментов – органы сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза: хорда, хрящевые жаберные дуги, шейные ребра. Субституция – это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно туже функцию с большей интенсивностью. НП, энтодермальная хорда замещается мезодермальным позвоночником и превращается в рудиментарное образование. Гетеробатмия – это эволюционное преобразование, при котором обнаруживается разный уровень специализации частей одного и того же органа или разных частей организма. НП, человек: головной мозг за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные изменения, а пищеварительная система соответствует уровню развития приматов. Атавистические пороки развития – нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию признаков, которые в норме не встречаются, а присутсвтуют у предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, их называют атавистическими (анцестральными) пороками развития. По механизма формирования различают 3 варианта атавизмов:
1. Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные и недоразвитием органов. НП, двух-, трухкамерное сердце, недоразвитие диафграгмы, волчья пасть.
2. Результат нарушения – персистирование (сохранение) структур предков – персистирование баталого протока и правой дуги аорты, шейные ребра, боковые свищи шеи.
3. Нарушения перемещения органов в онтогенезе. В результате орган располагается в тех частях тела, где в норме у предковых форм. НП, тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичка).
Соотносительные преобразования органов
Филогенетические координации – это устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе. Выделяют 3 группы:
1. Биологические координации – наблюдаются между структурами не связанными непосредственно ни по функциям, ни по месту положения. Основное связующее звено – адаптация к определенным условиям обитания. НП, эндопаразиты – ленточные черви – сильно развиты половая система и органы прикрепления, но недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат.
2. Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. НП, между кровеносной и дыхательной системами. ЖЖивотные дышат легкими, имеют 3- или 4-камерное средце, два круга кровообращения. Дышат жабрами – средце двухкамерное – один круг кровообращения.
3. Топографические координации – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. НП, для каждого типа животных характерен общий план строения: для хордовых – вверху неврная труба, под ней хорда, затем пищ трубка. У членистоногих – наборот.
Онтогенетические корреляции – соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе. Выделяют 3 группы:
1. Геномные. Обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущие механизмы – генный баланс генотипа, сцепленное наследование, плейотропия и т.д. НП, жираф – длинная шея, длинные ноги.
2. Морфогенетические. Возникают между органами, пространственно связанными между собой. Основаны на феномене эмбриональной индукции или на общности эмбриональных закладок органов. НП, зачаток хорды обуславливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и наоборот.
3. Эргонтические – обсуловлены функциональной зависиомостью органов и частей организма. НП, соответсвие между степенью развития мышцы костных выступов, к которым она прикрепляется и интенсивностью ее кровоснабжения, соответствие вторичных половых признаков.
Ведущие корреляции в онтогенезе – геномные.
Дата добавления: 2014-12-15; просмотров: 74 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |