Читайте также:
|
(9)
(10)
Поняття про видоутворення. Шляхи видоутворення
Видоутворення – еволюційний процес утворення нових біологічних видів (з предкового). Вперше термін «видоутворення» або «кладогенез» був введений біологом Оратором Куком. З генетичної точки зору видоутворення - це процес перетворення генетично відкритих систем (внутрішньовидові форми) в генетично закриті (види).
- Видоутворення є результатом???
Видоутворення відбувається в результаті процесів мікроеволюції. Проте не відміну від мікроеволюції видоутворення має необоротний характер. На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації.
Існують три основні шляхи видоутворення: філетичний, гібридогенний і дивергентний.
При філетичному видоутворенні вид А поступово перетворюється на вид В; зміни числа видів не відбувається. Вивчення філетичного видоутворення можливо тільки на великій кількості палеонтологічного матеріалу, оскільки завжди залишається можливість дивергентного видоутворення. Філетичне видоутворення включає стазігенез - розвиток виду в часі з поступовою зміною однієї і тієї ж екологічної ніші; анагенеза - розвиток виду з набуття якихось нових принципових пристосувань, що дозволяють йому утворювати нову екологічну нішу.
Гібридогенного видоутворення (сінтезогенез) пов'язане зі злиттям двох існуючих видів А і В і утворенням нового виду С. Цей тип видоутворення звичайний для рослин: за деякими підрахунками понад 50% видів рослин являють собою гібридогенні форми - аллополіплоіди. Так культурна слива виникла шляхом гібридизації терну з аличею з подальшим подвоєнням числа хромосом. Деякі види малини, полину, тютюну та інших рослин - такі ж аллополіплоіди гібридогенного походження.
Дивергентне видоутворення (кладогенез). При дивергентному видоутворенні відбувається поділ одного предкового виду на кілька нових видів.
Дивергенція (лат. diverto – відхиляюсь) – розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції. Результат існування в різних умовах і неоднаково спрямованого природного відбору. Поняття «дивергенція» введено Чарльзом Дарвіном (1859) для пояснення походження видів тварин і рослин, їх різноманіття, виникнення розмежування між видами, обґрунтування вчення про монофілетичне походження видів від спільного кореня. Дивергентність еволюційного процесу виводиться з фактів різноспрямованої мінливості, переважного виживання і розмноження в ряді поколінь крайніх варіантів, які в меншій мірі конкурують між собою. Дивергенція ознак під впливом природного відбору приводить до диференціації видів і їх спеціалізації.
Це основний шлях утворення нових видів. Видоутворення за допомогою дивергенції є наслідком ізоляції. Прикладом дивергентного видоутворення є виникнення дарвінівських в'юрків на Галапагос, еволюція північноамериканських дрозофіл, виникнення декількох видів сигів навколо Ірландського моря. Залежно від способу ізоляції розрізняють два основних способи видоутворення: аллопатричний і симпатричний.
1. Теорія аллопатричного видоутворення
Аллопатричних (від грец. Allos - інший, patris - батьківщина) видоутворення - утворення нових видів з внутрішньовидових форм, територіально ізольованих один від одного. Цей спосіб видоутворення також називають географічним. Це широко поширений і добре вивчений спосіб видоутворення. Вважається, що більшість сучасних видів відбулося саме таким способом. Теорія аллопатричних видоутворення була розроблена в кінці XIX - початку XX століття рядом зоологів (Вагнер, Добжанський, Майр), а потім поширена на видоутворення рослин. Відповідно до цієї теорії біологічні види зазвичай виникають з географічних рас. Просторова ізоляція передує і призводить до репродуктивної ізоляції. Після цього дивергентні популяції можуть мешкати на одній і тій же території, не схрещуючись один з одним. Всі стадії аллопатричних видоутворення можна спостерігати в природі в різних групах живих організмів. Це є найвагомішим аргументом на користь цієї теорії. У свою чергу аллопатричних видоутворення може здійснюватися 2 способами:
· видоутворення при появі географічних бар'єрів. Природні процеси (зміни клімату, наступ льодовиків або пустель, горотворення, зміна русел річок тощо) і антропогенна діяльність людини (прокладка залізниць і шосейних доріг, газо-і нафтопроводів) призводить до фрагментації видового ареалу. Прикладів географічного видоутворення існує дуже багато. Це і класичні спостереження Ч.Дарвіна за різноманіттям дрібних горобиних пташок - в'юрків - на Галапагоському архіпелазі, і величезний матеріал про різні групи живих організмів, накопичений палеонтологами, зоологами, ботаніками та ін. Для пояснення фактів географічного видоутворення необхідно знати дані палеогеографії (науки про будову земної поверхні минулих епох) та геології (науки про будову Землі). Наприклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. З даних геології відомо, що порівняно недавно (кілька сотень тисяч років тому) Азія та Північна Америка були з'єднані суходільним містком, і на їхньому спільному терені мешкали такі самі види бобрів та норок. Після утворення Берінгової протоки внаслідок географічної ізоляції євразійські та американські популяції дивергували в окремі види.
· видоутворення при активному розселенні виду на нові території, що знаходяться за межами вихідного ареалу. Цей спосіб видоутворення різні автори називають квантовим видоутворенням, видоутворенням шляхом генетичної революції, видоутворення в результаті катастрофічного відбору, видоутворення в результаті чергування підйомів і спадів чисельності популяцій. При розширенні ареалу виду посилюється міграція особин і кілька мігрантів можуть заснувати дочірню колонію. У період спаду чисельності ареал фрагментується і перш велика єдина популяція розпадається на серію дрібних частково ізольованих популяцій. В обох випадках утворюються дочірні колонії, просторово ізольовані від вихідної колонії.
Географічне видоутворення – нові форми організмів виникають як результат розриву ареалу і просторової ізоляції. У кожній ізольованій популяції внаслідок дрейфу генів і добору змінюється генофонд. Далі наступає репродуктивна ізоляція, що веде до утворення нових видів. Причинами розриву ареалу можуть бути гірські процеси, льодовики, утворення рік та інші геологічні процеси. Наприклад, різні види модрин, сосон, австралійських папуг утворилися в результаті розриву ареалу.
Приклади аллопатричних видоутворення. Прикладом аллопатричних видоутворення у тварин є утворення різних видів в'юрків на Галапагоських островах. Кілька мільйонів років тому представники континентального виду в'юрків потрапили на Галапагосси і дали початок кільком новим видам. Прикладом аллопатричних видоутворення у рослин є поділ вихідного виду конвалії на кілька видів. Вихідний батьківський вид кілька мільйонів років тому був широко поширений у широколистяних лісах Євразії. Потім внаслідок скорочення широколистяних лісів вихідний ареал цього виду був розірваний на кілька частин, в яких сформувалися нові види конвалії. Один вид виростає в лісовій зоні Європи, інший - на схилах Кавказу, третій - в горах Закавказзя, четвертий - в Забайкаллі, п'ятий - на Далекому Сході. Вважається, що деякі види дрозофіл на Гавайських островах виникли шляхом квантового видоутворення. На берегах Північного і Балтійського морів мешкають два види чайок - срібляста чайка і клуша-реготуха. Ці види добре відрізняються один від одного, не схрещуються і займають одну територію. Однак на Схід по півночі Євразії та на Захід через Гренландію і Північну Америку виявляється ланцюг пов'язаних популяцій одного виду. Вважається, що колись в районі Берингової моря існувала предкова популяція, яка поступово розселялися і на Захід і на Схід навколо Північного Льодовитого океану. У міру розселення в локальних популяціях, незважаючи на обмін мігрантами, накопичувалися генетичні відмінності. До того часу, коли ареал цього виду зімкнувся на Заході, ці відмінності стали настільки значними, що забезпечили надійну репродуктивну ізоляцію крайових популяцій.
2. Теорія Симпатричні видоутворення.
Симпатричні видоутворення (від грец. Syn - разом, patris - Батьківщина) - утворення нових видів всередині вихідного ареалу. Вона припускає, що репродуктивна ізоляція може виникнути в межах однієї території. Симпатричні видоутворення може відбуватися кількома способами:
Екологічна спеціалізація. Прикладом може служити виникнення ранньо-та поздноцветущие рас у погремка; існування у багатьох прохідних риб озимих та ярих рас.
Поліплоїдія. Цей спосіб видоутворення поширений переважно у рослин. Гібриди між рослинами з різним ступенем плоїдності майже завжди стерильні. Ця проблема досить легко вирішується, якщо носій перебудови може розмножуватися вегетативно. У такому випадку в межах однієї території досить швидко з'являється група його нащадків, які здатні схрещуватися один з одним і репродуктивно ізольовані від решти всієї популяції, що мешкає на тій же території. Мабуть саме тому поліплоїдії часто зустрічається у видів рослин, здатних до вегетативного розмноження і у тварин здатних до партеногенезу, і вкрай рідко у видів з статевим розмноженням. Поліплоїдія ділиться на аллополіплоідію (гібридогенного видоутворення) і автополіплоїдов. Гібридогенного видоутворення (аллополіплоідія). Аллополіплоідамі називають організми (зазвичай стосовно до рослин), в каріотипі яких містяться подвоєні набори хромосом різних видів і родів. Аллополіплоідія - вельми звичайний спосіб видоутворення у покритонасінних, папоротей та деяких інших груп рослин. Вважається, що 47% видів покритонасінних і 95% видів папоротеподібних - поліплоїдії. Причому більшу частину полиплоидов складають аллополіплоіди. Автополіплоїдов.
Великомасштабні хромосомні мутації. Цей спосіб видоутворення зустрічається як у рослин, так і у тварин.
Слід враховувати, що виникла в результаті геномної мінливості форма ще не є видом в повному розумінні. Лише після того, як вона витримає конкуренцію з вихідним видом її можна вважати самостійним видом.
Приклади Симпатричні видоутворення. В африканським озері Вікторія (утворилося близько 12 тисяч років тому) мешкають понад 500 видів цихлид, що відрізняються один від одного за різними ознаками (морфологія, етологія, харчування). Всі ці види походять від спільного предка. Вважається, що видоутворення йшло сімпатріческім шляхом, і велику роль у цьому процесі відігравав статевий відбір. В озері Байкал також є безліч ендемічних видів безхребетних і риб. Особливо велике розмаїття бокоплавов - близько 250 ендемічних видів. Приклад гібридогенного видоутворення у тварин - формування деяких видів риб осетрових і коропових.
Принцип засновника. Тварини та рослини проникають на нові для виду території (острови, нові континенти) відносно малими групами. Частоти тих чи інших алелів таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слід збільшення чисельності колоністів. Виникаючі численні популяції відтворює генетичну структуру їх засновників. Це явище американський зоолог Ернст Майр назвав ефектом засновника. Наприклад, мільйони австралійських кроликів відбуваються від 24 особин, мільйони золотистих хом'ячків в лабраторіях всього світу походять від однієї самки.
Ефект засновника грав, мабуть, провідну роль у формуванні генетичної структури видів тварин і рослин, що населяють вулканічні та коралові острови. Всі ці види походять від дуже невеликих груп засновників, яким пощастило досягти островів. Ясно, що ці засновники представляли собою дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелей в цих вибірках могли сильно відрізнятися. Саме ефект засновника пояснює дивно різноманітність океанічних фаун і флор і достаток ендемічних видів на островах. Ефект засновника відіграв важливу роль і в еволюції людських популяцій. Так аллель В повністю відсутня в американських індіанців і в аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеличкими групами людей. У силу чисто випадкових причин серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія алелі В. Природно, цей алелей відсутнє і в похідних популяціях.
Дата добавления: 2014-12-20; просмотров: 260 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |